\documentclass[a4paper]{article}
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\DeclareMathOperator{\somme}{somme}
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\def\ge{\geqslant}
\author{Stefan Neuwirth}
\title{In\'egalit\'es pour la s\'election g\'en\'etique}
\date{}
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\begin{document}
\maketitle

Mod\'elisons la s\'election g\'en\'etique d'un locus
donn\'e. Consid\'erons une population suffi\-samment grande pour que
les fluctuations al\'eatoires soient n\'egligeables. Supposons que ce
locus ait $k$ all\`eles $A_1,\dots,A_k$: chaque individu est porteur
d'un g\'enotype $A_iA_j$. Pour mod\'eliser l'\'evolution de la
diversit\'e g\'en\'etique de ce locus, supposons qu'un m\^ale
rencontre une femelle au hasard; on sait que le g\'enotype de
l'{\oe}uf contiendra au hasard un des deux all\`eles du gam\`ete
m\^ale et un des deux all\`eles du gam\`ete femelle. Donc
l'\'evolution des g\'enotypes se r\'eduit \`a l'\'evolution de la
probabilit\'e $p_1,\dots,p_k$ des all\`eles parmi la population
fertile; on a
\begin{equation*}
  p_i\ge0,~
  p_1+\dots+p_k=1.
\end{equation*}
L'accouplement de deux individus al\'eatoires donne le g\'enotype
$A_iA_j$ avec probabilit\'e $p_ip_j$; notons $w_{ij}$ la probabilit\'e
de survie jusqu'\`a maturit\'e d'un individu avec ce g\'enotype. La
matrice de survie $w$ est sym\'etrique et \`a coefficients positifs:
\begin{equation*}
  w_{ij}=w_{ji},~
  w_{ij}\ge0.
\end{equation*}
Donc le nombre d'individus fertiles de g\'enotype $A_iA_j$ sera
proportionnel \`a $w_{ij}p_ip_j$, de sorte que la probabilit\'e de
l'all\`ele $A_i$ \`a la g\'en\'eration suivante est
\begin{equation*}
  p'_i
  =\frac{\sum_{j=1}^kw_{ij}p_ip_j}W,
\end{equation*}
o\`u
\begin{equation*}
  W={\sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^kw_{ij}p_i p_j}
\end{equation*}
est la survie moyenne. La survie moyenne de la g\'en\'eration suivante est
\begin{align*}
  W'
  &={\sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^kw_{ij}p'_i p'_j}\\
  &=W^{-2}\sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^kw_{ij}
  \sum_{i'=1}^kw_{i'j}p_{i'}p_j
  \sum_{j'=1}^kw_{ij'}p_ip_{j'}
\end{align*}
et Mulholland et Smith \cite{ms59}, ainsi que Atkinson, Watterson et
Moran \cite{awm60} ont montr\'e l'in\'egalit\'e $W'\ge W$ d'abord
conjectur\'ee par Mandel et Hughes \cite{mh58}. D'autres preuves ainsi
que des g\'en\'eralisations se trouvent dans \cite{ki61,ki67}.


Cette in\'egalit\'e se d\'eduit aussi par approximation du cas o\`u \[p_1=\dots=p_k=1/k,\]
pour lequel elle se r\'eduit \`a \[\somme(ww^{\rm t}w)\ge\somme(w)^3/k^2\] o\`u $\somme(w)$ est la somme des coefficients de la matrice $w$. 

Dans ce mod\`ele, la survie moyenne augmente donc au fil des
g\'en\'erations et on peut montrer que les probabilit\'es $p_1,\dots
p_k$ des all\`eles tendent vers un maximum local de $W$.  La
diversit\'e g\'en\'etique s'explique ici par l'existence d'un maximum
pour lequel toutes les probabilit\'es $p_i$ sont strictement
inf\'erieures \`a 1.

Notre contribution consiste \`a mieux comprendre cette in\'egalit\'e et \`a la g\'en\'eraliser. Voici trois d\'eveloppements.
\begin{enumerate}
\item Dans une note in\'edite, nous montrons que
  \begin{equation*}
    \sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^k w_{ij}p'_iq'_j
    \sum_{i'=1}^k w_{i'j}p''_{i'}
    \sum_{j'=1}^k w_{ij'}q''_{j'}\ge
    \frac{\displaystyle\biggl(\sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^k w_{ij}(p_ip'_ip''_i)^{1/3}(q_jq'_jq''_j)^{1/3}\biggr)^3}{\displaystyle\sum_{i=1}^k p_{i}\sum_{j=1}^k q_{j}}
  \end{equation*}
  pour tous coefficients $p_i,p'_i,p''_i,q_j,q'_j,q''_j$ positifs.

\item Dans \cite{bhnr03}, nous montrons que si $w$ est une matrice
  $k\times l$ \`a coefficients positifs, alors \[ \somme\Bigl(
  \overbrace{ww^{\rm t}w\dots}^{n~\text{termes}} \Bigr) \ge
  \somme(w)^n / (k^{\lfloor(n-1)/2\rfloor} l^{\lfloor n/2\rfloor}). \]
  Notons que $w$ n'est plus suppos\'ee sym\'etrique.

\item Dans \cite{ne01}, nous montrons que si de plus $\rho$ et $\gamma$
  sont deux r\'eels positifs tels que
  \begin{equation*}
    \label{eq:part}
    w_{i\star }=\sum_{j=1}^lw_{ij}\ge2\rho~\text{et}~ 
    w_{\star j}=\sum_{i=1}^kw_{ij}\ge2\gamma,
  \end{equation*}
  alors
  \begin{equation*}
    \sum_{i=1}^k\sum_{j=1}^lw_{ij}
    (w_{i\star}-\rho)(w_{\star j}-\gamma)\ge 
    w_{\star\star}(w_{\star\star}/k-\rho)(w_{\star\star}/l-\gamma),
  \end{equation*}
  o\`u $w_{\star\star}=\somme(w)$.
\end{enumerate}
Notre int\'er\^et pour ces in\'egalit\'es vient aussi de leur
application \`a la th\'eorie des graphes.

\def\cprime{$'$}\def\bibmath{disponible \`a la biblioth\`eque de
  math\'ematiques}\def\bibirem{disponible \`a la biblioth\`eque de
  l'IREM}\def\BUL{disponible \`a la BU Lettres}\def\BUS{disponible \`a la BU
  Sciences}\ifx\iflanguage\undefined\def\iflanguage#1#2#3{#3}\fi
\begin{thebibliography}{1}

\bibitem{awm60}
F.~V. Atkinson, G.~A. Watterson, and P.~A.~P. Moran.
\newblock \href{http://dx.doi.org/10.1093/qmath/11.1.137}{A matrix inequality}.
\newblock {\em Quart. J. Math. Oxford Ser. (2)}, 11:137--140, 1960.

\bibitem{bhnr03}
William Banks, Asma Harcharras, Stefan Neuwirth, and {\'E}ric Ricard.
\newblock \href{http://dx.doi.org/10.1016/S0024-3795(02)00517-7}{Matrix
  inequalities with applications to the theory of iterated kernels}.
\newblock {\em Linear Algebra Appl.}, 362:275--286, 2003.

\bibitem{ki61}
J.~F.~C. Kingman.
\newblock On an inequality in partial averages.
\newblock {\em Quart. J. Math. Oxford Ser. (2)}, 12:78--80, 1961.

\bibitem{ki67}
J.~F.~C. Kingman.
\newblock An inequality involving {R}adon-{N}ikodym derivatives.
\newblock {\em Proc. Cambridge Philos. Soc.}, 63:195--198, 1967.

\bibitem{mh58}
S.~P.~H. Mandel and I.~M. Hughes.
\newblock \href{http://dx.doi.org/10.1038/182063b0}{Change in mean viability at
  a multi-allelic locus in a population under random mating}.
\newblock {\em Nature}, 182:63--64, 1958.

\bibitem{ms59}
H.~P. Mulholland and C.~A.~B. Smith.
\newblock \href{http://dx.doi.org/10.2307/2309342} {An inequality arising in
  genetical theory}.
\newblock {\em Amer. Math. Monthly}, 66:673--683, 1959.

\bibitem{ne01}
Stefan Neuwirth.
\newblock The size of bipartite graphs with girth eight.
\newblock \href{http://arxiv.org/math/0102210}
  {\texttt{http\string:/\kern-2pt/arxiv.org/\allowbreak math/\allowbreak
  0102210}}, 2001.

\end{thebibliography}


\end{document}
